Fotosynthese is een proces dat wordt gebruikt door planten en andere organismen om lichte energie om te zetten in chemische energie die later kan worden vrijgegeven om de activiteiten van organismen te stimuleren ( energie transformatie ). Deze chemische energie wordt opgeslagen in koolhydratenmoleculen , zoals suikers , die worden gesynthetiseerd uit kooldioxide en water – vandaar de naam fotosynthese , uit de Griekse φῶς , phōs , “light” en σύνθεσις , synthese , “putting together”. [1] [2] [3] In de meeste gevallen wordt ook zuurstof vrijgegeven als afvalproduct. De meeste planten , de meeste algen en cyanobacteriën verrichten fotosynthese; zulke organismen heet fotoautotrofen . Fotosynthese is grotendeels verantwoordelijk voor het produceren en handhaven van het zuurstofgehalte van de atmosfeer van de Aarde en levert alle organische verbindingen en de meeste energie die nodig is voor het leven op aarde . [4]

Hoewel de fotosynthese anders wordt uitgevoerd door verschillende soorten, begint het proces altijd wanneer energie uit het licht wordt geabsorbeerd door eiwitten genaamd reactiecentra die groene chlorofylpigmenten bevatten. In planten worden deze eiwitten gehouden in organellen genaamd chloroplasten , die het meest in bladcellen zijn, terwijl ze in bacteriën in het plasmamembraan zijn ingebed. In deze lichtafhankelijke reacties wordt wat energie gebruikt om elektronen te verwijderen van geschikte stoffen, zoals water, die zuurstofgas produceren. De waterstof die vrijkomt door het splitsen van water wordt gebruikt bij het creëren van twee verdere verbindingen die fungeren als een onmiddellijke energieopslagmiddelen: verminderde nicotinamide-adenine-dinucleotidefosfaat (NADPH) en adenosintrifosfaat (ATP), de “energievaluta” van cellen.

In planten, algen en cyanobacteriën wordt lange-termijn energieopslag in de vorm van suikers geproduceerd door een volgende reeks van licht-onafhankelijke reacties genaamd de Calvin-cyclus ; Sommige bacteriën gebruiken verschillende mechanismen, zoals de omgekeerde Krebs-cyclus , om hetzelfde einde te bereiken. In de Calvin-cyclus wordt atmosferische kooldioxide opgenomen in reeds bestaande organische koolstofverbindingen, zoals ribulose bisfosfaat (RuBP). [5] Met behulp van de ATP en NADPH geproduceerd door de lichtafhankelijke reacties worden de resulterende verbindingen vervolgens gereduceerd en verwijderd om verdere koolhydraten, zoals glucose, te vormen .

De eerste fotosynthetische organismen evolueerden zich vroegtijdig in de evolutionaire geschiedenis van het leven en gebruikte waarschijnlijk reductiemiddelen zoals waterstof of waterstofsulfide , in plaats van water, als bronnen van elektronen. [6] Cyanobacteriën verschenen later; de overtollige zuurstof die ze produceerden, dienden rechtstreeks toe op de zuurstofverdeling van de aarde [7], die de evolutie van het complexe leven mogelijk maakte. Vandaag is de gemiddelde energieopname door fotosynthese wereldwijd ongeveer 130 terawatts , [8] [9] [10], die ongeveer drie keer het huidige energieverbruik van de menselijke beschaving is . [11] Fotosynthetische organismen converteren ook ongeveer 100-115 duizend miljoen ton koolstof in biomassa per jaar. [12] [13]

Overzicht

Fotosynthetische organismen zijn photoautotrophs , wat betekent dat ze rechtstreeks uit kooldioxide en water kunnen synthetiseren met behulp van energie uit het licht. Echter, niet alle organismen die licht gebruiken als bron van energie voeren fotosynthese uit; fotoheterotrofen gebruiken organische verbindingen, in plaats van kooldioxide, als bron van koolstof. [4] In planten, algen en cyanobacteriën laat fotosynthese zuurstof vrij. Dit heet oxygenische fotosynthese en is veruit het meest voorkomende type fotosynthese dat wordt gebruikt door levende organismen. Hoewel er verschillen zijn tussen oxygenische fotosynthese in planten , algen en cyanobacteriën , is het algehele proces in deze organismen vrij vergelijkbaar. Er zijn ook vele soorten anoxygenische fotosynthese , die meestal worden gebruikt door bepaalde soorten bacteriën, die kooldioxide verbruiken maar geen zuurstof vrijmaken.

Kooldioxide wordt omgezet in suikers in een proces genaamd koolstoffixatie . Fotosynthese levert de energie in de vorm van vrije elektronen die worden gebruikt om koolstof uit kooldioxide te splitsen, die vervolgens gebruikt wordt om die koolstof weer als koolhydraat te repareren. Koolstoffixatie is een endothermische redoxreactie , zodat fotosynthese de energie levert die beide processen aandrijft. In het algemeen is fotosynthese het tegenovergestelde van cellulair ademhaling , waarin glucose en andere verbindingen geoxideerd worden om koolstofdioxide en water te produceren en chemische energie (een exotherme reactie) te vrijmaken om het metabolisme van het organisme te laten drijven. De twee processen, vermindering van kooldioxide naar koolhydraat en vervolgens latere oxidatie van de koolhydraat, zijn onderscheidend: fotosynthese en cellulaire ademhaling vinden plaats via een andere reeks chemische reacties en in verschillende cellulaire compartimenten.

De algemene vergelijking voor fotosynthese zoals eerst door Cornelius van Niel is voorgesteld, is dus: [14]

CO 2 + 2H 2 A + fotonen → [CH2O] + 2A + H20

kooldioxide + elektrondonor + lichte energie → koolhydraat + geoxideerde elektrondonor + water

Aangezien water als elektrondonor in oxygenische fotosynthese wordt gebruikt, is de vergelijking voor dit proces:

CO 2 + 2H20 + fotonen → [CH2O] + O2 + H20

kooldioxide + water + lichte energie → koolhydraat + zuurstof + water

Deze vergelijking benadrukt dat water zowel een reactant is in de lichtafhankelijke reactie als een product van de lichtonafhankelijke reactie , maar het annuleren van n watermoleculen van elke kant geeft de nettovergelijking:

CO 2 + H 2 O + fotonen → [CH2O] + O2

kooldioxide + water + lichte energie → koolhydraat + zuurstof

Andere processen vervangen andere verbindingen (zoals arseniet ) voor water in de elektronenleveringsrol; bijvoorbeeld sommige microben gebruiken zonlicht om arseniet te arseneren tot arsenaat : [15] De vergelijking voor deze reactie is:

CO 2 + (AsO 3-
3 ) + fotonen → (AsO 3-
4 ) + CO [16]

kooldioxide + arseniet + lichte energie → arsenaat + koolmonoxide (gebruikt om andere verbindingen te bouwen in latere reacties)

Fotosynthese komt in twee fasen voor. In de eerste fase nemen lichtafhankelijke reacties of lichte reacties de energie van het licht vast en gebruiken ze de energieopslagmoleculen ATP en NADPH . In de tweede fase gebruiken de lichtonafhankelijke reacties deze producten om kooldioxide vast te leggen en te verminderen.

De meeste organismen die zuurstof-fotosynthese gebruiken, gebruiken zichtbaar licht voor de lichtafhankelijke reacties, hoewel tenminste drie gebruik maken van kortgolf infrarood of, meer specifiek, ver-rode straling. [17]

Sommige organismen gebruiken nog meer radicale varianten van fotosynthese. Sommige archea gebruiken een eenvoudiger methode die een pigment gebruikt die vergelijkbaar is met die welke gebruikt worden voor visie bij dieren. De bacteriorhodopsin verandert zijn configuratie in reactie op zonlicht, als een protonpomp. Dit levert een meer directe protongradiënt op, die vervolgens wordt omgezet in chemische energie. Het proces omvat geen koolstofdioxide fixatie en geeft geen zuurstof uit, en lijkt te zijn geëvolueerd afzonderlijk van de meest voorkomende typen fotosynthese. [18] [19]

Fotosynthetische membranen en organellen

Bij fotosynthetische bacteriën worden de eiwitten die licht verzamelen voor fotosynthese ingebed in celmembranen . In zijn eenvoudigste vorm betreft dit het membraan dat de cel zelf omringt. [20] Het membraan kan echter strak gevouwen worden in cilindrische vellen, die thylakoïden worden genoemd , [21] of in ronde vesicles worden genoemd, genaamd intracytoplasmische membranen . [22] Deze structuren kunnen het grootste deel van het binnenste van een cel vullen, waardoor het membraan een zeer groot oppervlak is en daarmee de hoeveelheid licht die de bacteriën kunnen absorberen, verhogen. [21]

In planten en algen vindt fotosynthese plaats in organellen genaamd chloroplasten . Een typische plantencel bevat ongeveer 10 tot 100 chloroplasten. De chloroplast is omsloten door een membraan. Dit membraan bestaat uit een inwendig membraan van fosfolipide, een buitenste membraan van fosfolipide en een intermembrane ruimte. Afgesloten door het membraan is een waterige vloeistof genoemd de stroma. In de stroma ingebed zijn stapels thylakoïden (grana), die de fotosynthese zijn. De thylakoïden verschijnen als vlakke schijven. De thylakoid zelf wordt omsloten door het thylakoidmembraan en binnen het omsloten volume is een lumen of thylakoidruimte. Embedded in het thylakoid membraan zijn integrale en perifere membraan eiwit complexen van het fotosynthetische systeem.

Planten absorberen licht vooral met behulp van het pigment chlorofyl . Het groene deel van het licht spectrum wordt niet geabsorbeerd maar wordt weerspiegeld, waardoor de meeste planten een groene kleur hebben. Naast chlorofyl gebruiken planten ook pigmenten zoals carotenen en xanthophyllen . [23] Algen gebruiken ook chlorofyl, maar diverse andere pigmenten zijn aanwezig, zoals phycocyanine , carotenen en xantophyllen in groene algen , phycoerythrine in rode algen (rhodophytes) en fucoxanthine in bruine algen en diatomen, wat resulteert in een grote verscheidenheid aan kleuren.

Deze pigmenten zijn ingebed in planten en algen in complexen genaamd antenne-eiwitten. Bij dergelijke eiwitten zijn de pigmenten ingericht om samen te werken. Een dergelijke combinatie van eiwitten heet ook een licht-oogstcomplex .

Hoewel alle cellen in de groene delen van een plant chloroplasten hebben, worden de meeste daarvan in speciaal aangepaste structuren genaamd bladeren aangetroffen. Bepaalde soorten die zijn aangepast aan omstandigheden van sterk zonlicht en droogheid , zoals veel Euphorbia- en cactussoorten , hebben hun belangrijkste fotosynthetische organen in hun stammen. De cellen in de binnenweefsels van een blad, genaamd mesofyl , kunnen tussen 450.000 en 800.000 chloroplasten bevatten voor elke vierkante millimeter blad. Het oppervlak van het blad is bekleed met een waterbestendige wasachtige kutikula die het blad beschermt tegen overmatige verdamping van water en vermindert de absorptie van ultraviolet of blauw licht om de verwarming te verminderen. De transparante epidermis laag maakt het mogelijk om door te gaan naar de palisade mesophyll cellen waar de meeste fotosynthese plaatsvindt.

Lichtafhankelijke reacties

Bij de lichtafhankelijke reacties absorbeert één molecuul van het pigment chlorofyl één foton en verliest één elektron . Dit elektron wordt doorgegeven aan een gewijzigde vorm van chlorofyl genaamd pheophytine , dat het elektron overbrengt naar een kinonemolecuul , waarbij de stroom van elektronen door een elektronenvervoerketting wordt gestart die tot de uiteindelijke reductie van NADP naar NADPH leidt. Bovendien creëert dit een protongradiënt (energiegradiënt) over het chloroplastmembraan , dat wordt gebruikt door ATP-synthase in de synthese van ATP . Het chlorofylmolecule herstelt uiteindelijk het elektron dat het verloren gaat als een watermolecuul wordt gesplitst in een proces genaamd fotolyse , die een dioxygeen (O2) molecuul als afvalproduct vrijlaat.

De algemene vergelijking voor de lichtafhankelijke reacties onder de omstandigheden van niet-cyclische elektronenstroom in groene planten is: [24]

2 H 2 O + 2 NADP + + 3 ADP + 3 P i + licht → 2 NADPH + 2 H + + 3 ATP + O 2

Niet alle golflengten van licht kunnen fotosynthese ondersteunen. Het fotosynthetische actie spectrum hangt af van het type aanwezige accessoire pigmenten . Bijvoorbeeld in groene planten lijkt het actiespectrum op het absorptiespectrum voor chlorofylen en carotenoïden met absorptiepieken in violetblauw en rood licht. Bij rode algen is het actiespectrum blauwgroen licht, waardoor deze algen het blauwe uiteinde van het spectrum kunnen gebruiken om te groeien in de dieper wateren die de langere golflengten (rood licht) filteren die door groene planten worden gebruikt. Het niet-geabsorbeerde deel van het licht spectrum is wat fotosynthetische organismen hun kleur geven (bijv. Groene planten, rode algen, paarse bacteriën) en is het minst effectief voor fotosynthese in de respectieve organismen.

Z schema

In planten komen lichtafhankelijke reacties voor in de thylakoidmembranen van de chloroplasten waar zij de synthese van ATP en NADPH runnen. De lichtafhankelijke reacties bestaan ​​uit twee vormen: cyclisch en niet-cyclisch.

Bij de niet-cyclische reactie worden de fotonen gevangen in de licht-oog- antenne complexen van fotosysteem II door chlorofyl en andere accessoire pigmenten (zie diagram rechts). De opname van een foton door het antennecomplex maakt een elektron vrij met een proces genaamd foto-geïnduceerde ladingscheiding . Het antennesysteem staat centraal in het chlorofylmolecuul van het fotosysteem II reactiecentrum. Dat bevrijd electron wordt overgebracht naar het primaire elektronen-acceptormolecuul, pheofytine. Aangezien de elektronen door een elektron transportketen worden geleid (de zogenaamde Z-schema die in het diagram wordt weergegeven), functioneert het in eerste instantie om een chemiosmotische potentieel te genereren door proton kationen (H + ) te pompen over het membraan en in de thylakoidruimte. Een ATP synthase enzym maakt gebruik van dat chemiosmotische potentieel om ATP te maken tijdens fotofosforylering, terwijl NADPH een product is van de terminale redox reactie in de Z-schema . Het elektron komt in een chlorofylmolecuul in Photosystem I. Daar wordt het verder opgewonden door het licht dat door dat fotosysteem wordt geabsorbeerd. Het elektron wordt dan langs een keten van elektronenacceptors gesleept , waarna het een deel van zijn energie overbrengt. De energie die aan de elektronenacceptoren wordt geleverd, wordt gebruikt om waterstofionen over het thylakoidmembraan in het lumen te verplaatsen. Het elektron wordt uiteindelijk gebruikt om het co-enzym NADP te reduceren met een H + naar NADPH (die functies heeft in de licht-onafhankelijke reactie); op dat punt eindigt het pad van dat elektron.

De cyclische reactie is vergelijkbaar met die van de niet-cyclische, maar verschilt doordat het alleen ATP genereert, en er wordt geen verlaagd NADP (NADPH) gecreëerd. De cyclische reactie vindt alleen plaats bij fotosysteem I. Zodra het elektron is verplaatst van het fotosysteem, wordt het elektron door de elektronenacceptormoleculen doorgegeven en keert terug naar het fotosysteem I, van waaruit het werd afgegeven, vandaar de naam cyclische reactie .

Waterfotolyse

Het NADPH is het belangrijkste reductiemiddel dat wordt geproduceerd door chloroplasten, die vervolgens een bron van energieke elektronen in andere cellulaire reacties levert. De productie laat chlorofyl in fotostelsel I met een tekort aan elektronen (chlorofyl is geoxideerd), die moet worden afgewogen door een ander reductiemiddel dat het ontbrekende electron zal leveren. De opgewekte elektronen die verloren zijn gegaan van chlorofyl uit fotosysteem, worden geleverd vanuit de elektronen transportketen door plastocyanine . Aangezien fotosysteem II de eerste stap van de Z-schema is , is een externe bron van elektronen nodig om zijn geoxideerde chlorofyl a- moleculen te verminderen. De bron van elektronen in groene planten en cyanobacteriële fotosynthese is water. Twee watermoleculen worden geoxideerd door vier opeenvolgende ladescheidingsreacties door fotosysteem II om een ​​molecuul diatomische zuurstof en vier waterstofionen te geven; de toegekende elektronen worden overgebracht naar een redox-actief tyrosine residu dat vervolgens de geoxideerde chlorofyl a vermindert (genaamd P680) die dient als de primaire lichtgedreven elektrondonor in het fotosysteem II reactiecentrum. Die fotoreceptor is in feite reset en kan vervolgens de opname van een ander foton herhalen en de release van een ander foto-gedisocieerd elektron. De oxidatie van water wordt gekatalyseerd in fotosysteem II door een redoxactieve structuur die vier mangaanionen en een calciumion bevat; dit zuurstofontwikkelende complex bindt twee watermoleculen en bevat de vier oxiderende equivalenten die worden gebruikt om de wateroxiderende reactie te richten. Photosystem II is het enige bekende biologische enzym dat deze oxidatie van water uitvoert. De vrijkomende waterstofionen dragen bij aan het transmembrane chemiosmotische potentieel dat leidt tot ATP synthese. Zuurstof is een afvalproduct van lichtafhankelijke reacties, maar de meeste organismen op aarde gebruiken zuurstof voor cellulaire ademhaling , inclusief fotosynthetische organismen. [25] [26]

Licht-onafhankelijke reacties

Calvin cyclus

In de licht-onafhankelijke (of “donkere”) reacties, neemt het enzym RuBisCO CO 2 uit de atmosfeer en in een proces genaamd de Calvin-Benson cyclus maakt het gebruik van de nieuw gevormde NADPH en laat ze drie koolstof-suikers los. gecombineerd om sucrose en zetmeel te vormen. De algemene vergelijking voor de lichtonafhankelijke reacties in groene planten is [24] : 128

3 CO 2 + 9 ATP + 6 NADPH + 6 H + → C3H6O3-fosfaat + 9 ADP + 8Pi + 6 NADP + + 3 H20

Koolstoffixatie produceert het intermediaire drie-koolstof suikerproduct, dat vervolgens wordt omgezet in de uiteindelijke koolhydraatproducten. De eenvoudige koolstofsuikers die worden geproduceerd door fotosynthese worden dan gebruikt bij het vormen van andere organische verbindingen, zoals de bouwstofcellulose, de precursoren voor lipide- en aminozuurbiosynthese , of als brandstof bij cellulaire ademhaling . Deze laatste komt niet alleen voor planten maar ook bij dieren voor wanneer de energie van planten door een voedselketen wordt doorgegeven.

De fixatie of vermindering van kooldioxide is een proces waarbij kooldioxide combineert met een vijf-koolstof suiker, ribulose 1,5-bisfosfaat , om twee moleculen van een drie koolstofverbinding, glyceraat 3-fosfaat , ook bekend als 3- fosfoglyceraat. Glyceraat 3-fosfaat, in aanwezigheid van ATP en NADPH geproduceerd tijdens de lichtafhankelijke stadia, wordt gereduceerd tot glyceraldehyde 3-fosfaat . Dit product wordt ook aangeduid als 3-fosfoglyceraldehyde ( PGAL ) of, meer generiek, als triosfosfaat . De meeste (5 uit 6 moleculen) van het geproduceerde glyceraldehyde 3-fosfaat wordt gebruikt om ribulose 1,5-bisfosfaat te regenereren, zodat het proces kan doorgaan. De triosfosfaten die niet zo “gerecycleerd” worden, condenseren vaak om hexosefosfaten te vormen, die uiteindelijk sucrose , zetmeel en cellulose opleveren. De suikers die geproduceerd worden tijdens koolstofmetabolisme, geven koolstofskeletten die kunnen worden gebruikt voor andere metabolische reacties zoals de productie van aminozuren en lipiden .

Koolstofconcentrerende mechanismen

Op het land

In hete en droge omstandigheden sluiten de planten hun stomata om waterverlies te voorkomen. Onder deze omstandigheden zal CO 2 afnemen en zal zuurstofgas, geproduceerd door de lichte reacties van fotosynthese, toenemen, waardoor een verhoging van de fotorespiratie door de oxygenase- activiteit van ribulose-1,5-bisfosfaatcarboxylase / oxygenase en afname in koolstoffixatie wordt veroorzaakt. Sommige planten hebben mechanismen ontwikkeld om de CO 2 -concentratie in de bladeren onder deze omstandigheden te verhogen. [27]

Planten die gebruik maken van het C 4- koolstoffixatieproces chemisch oplossen van kooldioxide in de cellen van het mesofyl door het aan te voegen aan het drie-koolstofmolecuul fosfoenolpyruvaat (PEP) , een reactie gekatalyseerd door een enzym genaamd PEP-carboxylase , waarbij het organische zuur met vier koolstof wordt gevormd oxaloazijnzuur . Oxaloazijnzuur of malaat dat door dit proces wordt gesynthetiseerd, wordt vervolgens verplaatst naar gespecialiseerde bundelmantelcellen waar het enzym RuBisCO en andere Calvin- cycluszymen zich bevinden en waar CO 2 vrijgegeven door decarboxylering van de viercarbonzuren wordt dan door RuBisCO-activiteit aan de drie -koolstof 3-fosfoglycerzuren . De fysieke scheiding van RuBisCO uit de zuurstofgenererende lichtreacties vermindert fotorespiratie en verhoogt de CO 2 -fixatie en dus de fotosynthetische capaciteit van het blad. [28] C 4 planten kunnen meer suiker produceren dan C 3 planten in omstandigheden van hoog licht en temperatuur. Veel belangrijke gewasplanten zijn C 4 planten, waaronder maïs, sorghum, suikerriet en gierst. Planten die geen PEP-carboxylase gebruiken bij koolstoffixatie worden C3-planten genoemd, omdat de primaire carboxyleringsreactie, gecatalyseerd door RuBisCO, de 3-carbon 3-fosfoglycerzuren direct in de Calvin-Benson cyclus produceert. Meer dan 90% van de planten gebruiken C 3- koolstoffixatie, in vergelijking met 3% die C 4- koolstoffixatie gebruiken; [29] De evolutie van C 4 in meer dan 60 plantenlijnen maakt het echter een opvallend voorbeeld van convergente evolutie . [27]

Xerophyten , zoals cactussen en meeste vetstoffen , gebruiken ook PEP-carboxylase om kooldioxide vast te leggen in een proces genaamd Crassulacean-zuurmetabolisme (CAM). In tegenstelling tot het C 4- metabolisme, dat de CO 2 -fixatie ruimtelijk verdeelt in PEP uit de Calvin-cyclus, scheidt CAM deze twee processen tijdelijk af . CAM planten hebben een andere bladanatomie van C 3 planten en fixeren de CO 2 ’s nachts wanneer hun stomata open zijn. CAM-installaties bewaren de CO 2 meestal in de vorm van malinezuur via carboxylatie van fosfoenolpyruvaat naar oxaloacetaat, die vervolgens wordt gereduceerd tot malaat. Decarboxylatie van malaat gedurende de dag laat CO 2 binnen in de bladeren, waardoor koolstoffixatie aan 3-fosfoglyceraat door RuBisCO wordt toegestaan. Zestienduizend plantensoorten gebruiken CAM. [30]

In water

Cyanobacteriën bezitten carboxysomen , die de concentratie CO 2 om RuBisCO verhogen om de snelheid van fotosynthese te verhogen. Een enzym, koolzuuranhydrase , gelegen in het carboxysoom, laat CO 2 uit de opgeloste koolwaterstofionen (HCO –
3 ). Voordat de CO 2 diffuseert, wordt het snel door RuBisCO gesponsord, die zich in de carboxysomen concentreert. HCO –
3 ionen worden gemaakt uit CO 2 buiten de cel door een andere koolzuuranhydrase en worden actief in de cel gepompt door een membraaneiwit. Ze kunnen het membraan niet overschrijden als ze geladen zijn, en binnen het cytosol keren ze terug in CO 2 heel langzaam zonder de hulp van koolzuuranhydrase. Dit zorgt ervoor dat de HCO –
3 ionen verzamelen zich in de cel van waar ze zich verspreiden in de carboxysomen. [31] Pyrenoïden in algen en hordewortels handelen ook om CO 2 rond rubisco te concentreren. [32]

Bestelling en kinetiek

Het algemene proces van fotosynthese vindt plaats in vier fasen: [13]

rendement

Planten converteren gewoonlijk licht naar chemische energie met een fotosynthetische efficiëntie van 3-6%. [33] Geabsorbeerd licht dat niet omgekeerd is, wordt voornamelijk als warmte gedispergeerd, met een kleine fractie (1-2%) [34], die opnieuw wordt afgegeven als chlorofylfluorescentie bij langere (redder) golflengten. Een feit dat het meten van de lichte reactie van fotosynthese met behulp van chlorofyl fluorometers toelaat. [35]

De fotosynthetische efficiëntie van de werkelijke planten varieert met de frequentie van het geconverteerde licht, de lichtintensiteit, de temperatuur en het aandeel kooldioxide in de atmosfeer en kan variëren van 0,1% tot 8%. [36] In vergelijking veranderen zonnepanelen licht in elektrische energie met een efficiëntie van ongeveer 6-20% voor massaproducten en meer dan 40% in laboratoriumapparatuur.

De efficiëntie van zowel lichte als donkere reacties kan worden gemeten, maar de relatie tussen de twee kan complex zijn. [37] Bijvoorbeeld, de ATP en NADPH energie moleculen, gecreëerd door de lichte reactie, kunnen worden gebruikt voor koolstoffixatie of voor fotorespiratie in C3 planten. [37] Elektrons kunnen ook stromen naar andere elektronenputten. [38] [39] [40] Om deze reden is het niet ongewoon voor auteurs om te onderscheiden tussen werkzaamheden onder niet-fotorespiratoire omstandigheden en onder fotorespiratoire omstandigheden. [41] [42] [43]

Chlorofyl fluorescentie van fotosysteem II kan de lichtreactie meten en infraroodgasanalysatoren kunnen de donkere reactie meten. [44] Het is ook mogelijk om beide tegelijkertijd te onderzoeken door gebruik te maken van een geïntegreerd chlorofylfluorometer en gaswisselsysteem, of door twee afzonderlijke systemen samen te gebruiken. [45] Infraroodgasanalysatoren en sommige vochtensensoren zijn gevoelig genoeg om de fotosynthetische assimilatie van CO 2 te meten en van ΔH 2 O met betrouwbare methoden [46] CO 2 wordt gewoonlijk gemeten in μmols / m 2 / s -1 , delen per miljoen of volume per miljoen en H20 wordt gewoonlijk gemeten in mmol / m2 / s -1 of in mbars. [46] Door het meten van CO 2 assimilatie, ΔH 2 O, bladtemperatuur, barometrische druk, bladoppervlak en fotosynthetisch actieve straling of PAR, wordt het mogelijk om ‘A’ of koolstofassimilatie, ‘E’ of transpiratie, te beoordelen ‘ “Of stomatale geleidbaarheid, en Ci of intracellulaire CO 2 . [46] Het is echter gebruikelijk om chlorofylfluorescentie voor plantspanningsmeting te gebruiken, waar van toepassing, omdat de meest gebruikte meetparameters FV / FM en Y (II) of F / FM ‘binnen enkele seconden kunnen worden gemaakt de meting van grotere plantenpopulaties [43]

Gasuitwisselingssystemen die de controle op CO 2 -waarden bieden, boven en onder de omgeving, laten de algemene praktijk van het meten van A / Ci-curven, op verschillende CO 2 -niveaus, een fotosynthetische reactie van een plant karakteriseren. [46]

Geïntegreerde chlorofylfluorometer – gasuitwisselingssystemen maken een nauwkeuriger maatregel mogelijk voor fotosynthetische respons en mechanismen. [44] [47] Hoewel standaard gasuitwisseling fotosynthese systemen Ci, of substomatale CO 2 niveaus kunnen meten, kan de toevoeging van geïntegreerde chlorofyl fluorescentiemetingen een nauwkeuriger meting van C C in plaats van Ci. [45] [48] De schatting van CO 2 op de plaats van carboxylatie in de chloroplast, of C C , wordt mogelijk met de meting van mesofylconductie of g m met behulp van een geïntegreerd systeem. [44] [45] [49]

Fotosynthese meetsystemen zijn niet ontworpen om de hoeveelheid licht die door het blad geabsorbeerd wordt direct te meten. Maar analyse van chlorofyl-fluorescentie, P700- en P515-absorptie en gasuitwisselingsmetingen onthullen gedetailleerde informatie over bijvoorbeeld de fotosystemen, kwantumefficiëntie en de CO2-assimilatietarieven. Met sommige instrumenten kan zelfs de golflengteafhankelijkheid van de fotosynthetische efficiëntie worden geanalyseerd. [50]

Een fenomeen dat bekend staat als kwantumgang, verhoogt de efficiëntie van het energievervoer van licht aanzienlijk. In de fotosynthetische cel van een algen, bacterie of plant zijn er lichtgevoelige moleculen genaamd chromoforen die in een antenne-vormige structuur worden genaamd, genaamd een fotocomplex. Wanneer een foton door een chromofoor wordt geabsorbeerd, wordt het omgezet in een quasiparticle, aangeduid als een exciton , die springt van chromofoor naar chromofoor naar het reactiecentrum van het fotocomplex, een verzameling moleculen die zijn energie in een chemische vorm vallen die het maakt toegankelijk voor de metabolisme van de cel. De golf eigenschappen van de exciton maken het mogelijk om een ​​breder gebied te bedekken en tegelijkertijd verschillende mogelijke wegen uit te proberen, zodat het de meest efficiënte route onmiddellijk kan “kiezen”, waar het in de minimale tijd de hoogste kans is om op zijn bestemming te komen. Omdat die kwantumwandeling plaatsvindt bij temperaturen die veel hoger zijn dan kwantumfenomenen gewoonlijk optreedt, is het alleen mogelijk op zeer korte afstanden door obstakels in de vorm van destructieve interferentie die in het spel komen. Deze obstakels veroorzaken het deeltje om de golfeigenschappen voor een tijdje te verliezen voordat ze ze weer opvindt nadat ze van de vergrendelde positie door een klassieke “hop” zijn bevrijd. De beweging van het elektron naar het fotocentrum wordt daarom gedekt in een reeks conventionele hop- en kwantumwandelingen. [51] [52] [53]

Evolutie

Vroege fotosynthetische systemen, zoals die in groene en paarse zwavel en groene en paarse non-zwavelbacteriën , zijn anoxygenisch , en hebben verschillende andere moleculen gebruikt als elektronen donoren in plaats van water. Green and purple sulfur bacteria are thought to have used hydrogen and sulfur as electron donors. Green nonsulfur bacteria used various amino and other organic acids as an electron donor. Purple nonsulfur bacteria used a variety of nonspecific organic molecules. The use of these molecules is consistent with the geological evidence that Earth’s early atmosphere was highly reducing at that time . [54]

Fossils of what are thought to be filamentous photosynthetic organisms have been dated at 3.4 billion years old. [55] [56]

The main source of oxygen in the Earth’s atmosphere derives from oxygenic photosynthesis , and its first appearance is sometimes referred to as the oxygen catastrophe . Geological evidence suggests that oxygenic photosynthesis, such as that in cyanobacteria , became important during the Paleoproterozoic era around 2 billion years ago. Modern photosynthesis in plants and most photosynthetic prokaryotes is oxygenic. Oxygenic photosynthesis uses water as an electron donor, which is oxidized to molecular oxygen ( O
2 ) in the photosynthetic reaction center .

Symbiosis and the origin of chloroplasts

Verschillende diergroepen gevormd symbiotische relaties met fotosynthetische algen. Dit zijn de meest voorkomende in koralen , sponzen en zeeanemonen . Vermoed wordt dat dit te wijten aan de bijzonder eenvoudige bouwplannen en grote oppervlakken van deze dieren in vergelijking met hun volumes. [57] Bovendien, een paar marine weekdieren Elysia viridis en Elysia chlorotica houden een symbiotische relatie met chloroplasten zij vastleggen van de algen in hun dieet en bewaar in hun lichaam. Hierdoor kan de weekdieren uitsluitend overleven door fotosynthese gedurende enkele maanden aan een stuk. [58] [59]Een deel van de genen van de plant celkern zijn zelfs overgedragen aan de slakken, zodat de chloroplasten kan worden geleverd met eiwitten die ze nodig hebben om te overleven. [60]

Een nog nauwere vorm van symbiose kan de oorsprong van de chloroplasten te leggen. Chloroplasten hebben vele gelijkenissen met fotosynthetische bacteriën , waaronder een cirkelvormige chromosoom , prokaryotische-type ribosoom en soortgelijke eiwitten in het fotosynthetische reactiecentrum. [61] [62] De endosymbiotic theorie suggereert dat fotosynthetische bacteriën (door overgenomen endocytose ) begin eukaryotische cellen om de eerste te vormen plantaardige cellen. Daarom kan chloroplasten zijn fotosynthetische bacteriën die aangepast aan het leven in plantencellen. Net als mitochondria , chloroplasten hebben hun eigen DNA, los van denucleaire DNA van de planten gastheercellen en de genen in de chloroplast DNA lijken op die in cyanobacteriën . [63] DNA in chloroplasten codeert voor redox proteïnen zoals die gevonden in de fotosynthetische reactiecentra. De CORR hypothese stelt dat dit Co -locatie is nodig voor R edox R erordening. [ verduidelijking nodig ]

Cyanobacteriën en de evolutie van fotosynthese

De biochemische capaciteit om water te gebruiken als bron voor elektronen in fotosynthese eenmaal geëvolueerd, in een gemeenschappelijke voorouder van bestaande cyanobacteriën . Het geologisch archief geeft aan dat deze transformatie evenement vond plaats vroeg in de geschiedenis van de aarde, op zijn minst 2450-2320 miljoen jaar geleden (Ma), en het is gespeculeerd, veel eerder. [64] [65] Omdat de atmosfeer van de aarde bijna geen zuurstof tijdens de geschatte ontwikkeling van de fotosynthese bevatte, is de verwachting dat de eerste fotosynthetische cyanobacteriën geen zuurstof hebben gegenereerd. [66] De beschikbare gegevens uit geobiologische studies van Archean (> 2500 Ma) sedimentair gesteentegeeft aan dat het leven bestond 3500 Ma, maar de vraag wanneer oxygenic fotosynthese geëvolueerd is nog steeds onbeantwoord. Een duidelijk paleontologisch venster op cyanobacteriën evolutie geopend ongeveer 2000 Ma, het onthullen van een reeds-diverse biota van blauw-groene algen. Cyanobacteriën bleef de belangrijkste primaire producenten van zuurstof door het Proterozoic Eon (2500-543 Ma), mede doordat de redox structuur van de oceanen voorkeur photoautotrophs staat stikstofbinding . [ Nodig citaat ] Groene algen toegetreden blauwgroene algen als de belangrijkste primaire producenten van zuurstof op het continentaal plat in de buurt van het einde van deProterozoic , maar het was alleen met de Mesozoïcum (251-65 Ma) stralingen dinoflagellaten, coccolithophorids en diatomeeën deden de primaire productie van zuurstof in mariene plank wateren nemen moderne vorm. Cyanobacteriën blijven kritisch ecosystemen als primaire producenten van zuurstof in oceanische gyres, als agenten van biologische stikstofbinding en, in gewijzigde vorm, de plastiden van zeealgen. [67]

Ontdekking

Hoewel sommige stappen in fotosynthese worden nog niet volledig begrepen, heeft de algemene formule fotosynthetische al bekend sinds de 19de eeuw.

Jan van Helmont begon het onderzoek van het proces in het midden van de 17e eeuw, toen hij zorgvuldig gemeten de massa van de grond wordt gebruikt door een plant en de massa van de plant als het groeide. Na het opmerken dat de grond massa zeer weinig veranderde, hypothese hij dat de massa van de groeiende plant moet komen uit het water, de enige stof die hij toegevoegd aan de potplant. Zijn hypothese was gedeeltelijk juist – een groot deel van de opgedane massa komt ook uit kooldioxide en water. Dit was echter een signalering punt aan het idee dat het grootste deel van een plant biomassa afkomstig van de ingangen van de fotosynthese, en niet de grond zelf.

Joseph Priestley , een apotheek en minister, ontdekte dat, toen hij een hoeveelheid lucht die in het kader van een omgekeerde pot, en brandde een kaars erin, de kaars zou zeer snel verbranden, net voordat het liep uit was. Hij ontdekte verder dat een muis op dezelfde manier kon “verwonden” air. Hij toonde aan dat de lucht die was “gewond” door de kaars en de muis kan worden hersteld door een plant.

In 1778, Jan Ingenhousz , herhaalde experimenten van Priestley. Hij ontdekte dat het de invloed van zonlicht op de plant die ertoe kunnen leiden dat het een muis te doen herleven in een kwestie van uren was.

1796 Jean Senebier , Zwitserse voorganger, plantkundige en natuurkundige aangetoond dat groene planten consumeren koolstofdioxide en zuurstof afgeven onder invloed van licht. Spoedig daarna, Nicolas-Théodore de Saussure toonde aan dat de toename van de massa van de plant als het groeit kon niet slechts het gevolg zijn opname van CO 2 , maar ook voor de opname van water. Zo is de basisreactie waarmee fotosynthese wordt gebruikt om voedsel (zoals glucose) te produceren werd geschetst.

Cornelis Van Niel gemaakte zeer belangrijke ontdekkingen uitleggen van de chemie van de fotosynthese. Door het bestuderen paars zwavelbacteriën en groene bacteriën was hij de eerste die fotosynthese tonen een licht-afhankelijke redox reactie, waarbij waterstof minder kooldioxide.

Robert Emersonontdekte twee lichte reacties van de productiviteit van het testen van planten met behulp van verschillende golflengten van het licht. Met de rode alleen werden de lichte reacties onderdrukt. Wanneer blauw en rood werden gecombineerd, de output was veel meer substantieel. Er waren dus twee fotosystemen, een absorberend tot 600 nm golflengte, de andere tot 700 nm. De voormalige staat bekend als PSII, is het laatste PSI. PSI bevat slechts chlorofyl “a”, PSII bevat voornamelijk chlorofyl “a” met de meeste van de beschikbare chlorofyl “b”, onder andere pigment. Deze omvatten fycobilinen, die respectievelijk de rode en blauwe pigmenten van rode en blauwe algen zijn, en fucoxanthol voor bruine algen en diatomeeën. De werkwijze is zeer productief de absorptie van quanta gelijk in zowel de PSII en PSI zijn,verzekeren dat ingangsenergie van de antenne complex verdeeld tussen PSI en PSII, dat op zijn beurt de krachten fotochemie. [13]

Robert Hill gedacht dat een complexe reacties bestaande uit een tussenproduct voor cytochroom b 6 (nu plastochinon), een ander is van cytochroom f een stap in de koolhydraat-genererende mechanisme. Deze zijn verbonden door plastochinon die vereist energie cytochroom f verkleinen is voldoende reductiemiddel. Verdere experimenten om te bewijzen dat de ontwikkelde tijdens de fotosynthese van groene planten zuurstof afkomstig uit water, werden uitgevoerd door Hill in 1937 en 1939. Hij toonde aan dat geïsoleerde chloroplasten geven zuurstof af in aanwezigheid van onnatuurlijke reducerende stoffen zoals ijzer oxalaat , ferricyanide of benzochinon na blootstelling aan licht. Het reactiemengsel Hill [68] is als volgt:

2 H 2 O 2 + A + (licht chloroplasten) → 2 AH 2 + O 2

waarbij A de elektronenacceptor. Daarom, gezien de elektronenacceptor verminderd en zuurstof ontwijkt.

Samuel Ruben en Martin Kamen gebruikte radioactieve isotopen te bepalen dat de zuurstof bevrijd in fotosynthese kwam uit het water.

Melvin Calvin en Andrew Benson , samen met James Bassham , opgehelderd het pad van koolstofassimilatie (de fotosynthetische koolstof reductiecyclus) in planten. De koolstof reductiecyclus is bekend als de Calvin cyclus , waarin de bijdrage van Bassham en Benson negeert. Veel wetenschappers verwijzen naar de cyclus als de Calvin-Benson cyclus, Benson-Calvin, en sommige zelfs de Calvin-Benson-Bassham (of CBB) Cycle noemen.

Nobelprijs winnend wetenschapper Rudolph A. Marcus was in staat om de functie en betekenis van het elektron transportketen te ontdekken.

Otto Heinrich Warburg en Dean Burk ontdekte de I-quantum fotosynthese reactie die de CO splitst 2 , geactiveerd door de ademhaling. [69]

Louis NM Duysens en Jan Amesz ontdekt dat chlorofyl een one licht zal absorberen, oxideren cytochroom f, chlorofyl a (en andere pigmenten) zal een ander licht absorberen, maar zal deze zelfde geoxideerd cytochroom te verminderen, met vermelding van de twee lichte reacties zijn in serie geschakeld.

Ontwikkeling van het concept

In 1893, Charles Reid Barnes voorgesteld twee termen, photosyntax en fotosynthese , het biologische proces van synthese van koolstofverbindingen van koolzuur, bij aanwezigheid van chlorofyl, onder invloed van licht . Na verloop van tijd, de term fotosynthese kwam in gemeenschappelijk gebruik als de looptijd van keuze. Later ontdekking van anoxygene fotosynthetische bacteriën en photophosphorylation noodzakelijk herdefiniëring van de term. [70]

C3: C4 fotosynthese onderzoek

Na de Tweede Wereldoorlog in de late 1940 op de Universiteit van Californië, Berkeley, werden de details van de fotosynthetische koolstof metabolisme uit gesorteerd op de chemici Melvin Calvin, Andrew Benson, James Bassham en een score van studenten en onderzoekers met behulp van de koolstof-14 isotoop en papier chromatografie technieken . [71] De route van CO2 fixatie door algen Chlorellain een fractie van een seconde licht tot een 3 carbon molecuul genaamd fosfoglycerinezuur (PGA). Daarvoor origineel en baanbrekend werk een Nobelprijs voor chemie werd toegekend aan Melvin Calvin 1961. Tegelijkertijd plantfysiologen onderzocht blad gas uitwisseling totdat de nieuwe infrarood gasanalyse en een blad ruimte waarin de netto fotosynthese varieerde van 10 13 U mole CO2 / vierkant metere.sec., met de conclusie dat alle planten met dezelfde fotosynthetische capaciteiten die licht verzadigd waren minder dan 50% van het zonlicht. [72] [73] Deze werden bepaald in potplanten binnen gegroeid onder lage lichtintensiteit.

Later in 1958-1963 aan Cornell University , het veld gekweekte maïs werd gemeld veel groter blad fotosynthetische snelheden van 40 have u aantal molen CO2 / square meter.sec en is niet verzadigd nagenoeg de volle zon. [74] [75] Het hoger maïs was bijna het dubbele van die waargenomen in andere soorten zoals tarwe en soja, hetgeen aangeeft dat grote verschillen in fotosynthese bestaan tussen hogere planten. Aan de Universiteit van Arizona, gedetailleerde gasuitwisseling onderzoek naar meer dan 15 soorten van eenzaadlobbige en tweezaadlobbige ontdekt voor de eerste keer dat de verschillen in bladanatomie zijn cruciale factoren bij het differentiëren van fotosynthetische capaciteiten tussen soorten. [76] [77]In tropische grassoorten, waaronder maïs, sorghum, suikerriet, Bermudagras en de tweezaadlobbige Amaranthus, blad fotosynthetische prijzen waren ongeveer 38-40 u mol CO2 / vierkant meter.sec., En de bladeren hebben twee soorten groene cellen, dwz buitenlaag van mesofylcellen rond een opeengepakte cholorophyllous vasculaire bundelschede cellen. Dit type van de anatomie werd genoemd Kranz anatomie in de 19e eeuw door de botanist Gottlieb Haberlandt tijdens de studie bladanatomie van suikerriet. [78] Plantensoorten met de grootste fotosynthetische tarieven en Kranz anatomie toonde geen duidelijke fotorespiratie, een zeer lage CO2-compensatie, hoge optimale temperatuur, hoge stomatale weerstanden en lagere bladmoes weerstanden voor gasdiffusie en tarieven nooit verzadigd bij volle zon licht. [79]Het onderzoek van Arizona werd aangeduid Citation Klassieke door de ISI 1986 [77] Deze soort werd later genoemd C4 planten de eerste stabiele verbinding met CO2 fixatie licht heeft 4 koolstofatomen malaat en aspartaat. [80] [81] [82] Andere soorten die Kranz anatomie missen werden aangeduid als Type C3 zoals katoen en zonnebloem, de eerste stabiele koolstofverbinding is het 3-koolstofatoom PGA acid. 1000 ppm CO2 in lucht meten, zowel de C3- en C4-planten hadden vergelijkbare leaf fotosynthetische’s ongeveer 60 u mol CO2 / square meter.sec. waarin de onderdrukking van phototorespiration in C3 planten. [76] [77]

Factoren

Er zijn drie belangrijke factoren die van invloed fotosynthese en verscheidene uitvloeisel factoren. De drie belangrijkste zijn:

• Licht bestraling en golflengte
• Kooldioxide concentratie
• Temperatuur .

Lichtintensiteit (bestralingssterkte), golflengte en temperatuur

Fotosynthese levert de belangrijkste input van vrije energie in de biosfeer, en is één van vier manieren waarop straling belangrijk is voor planten. [83]

De straling klimaat binnen plantengemeenschappen is zeer variabel, met zowel tijd en ruimte.

In het begin van de 20e eeuw, Frederick Blackman en Gabrielle Matthaei onderzochten de licht- intensiteit ( bestralingssterkte ) en de temperatuur op de snelheid van koolstofassimilatie.

• Bij constante temperatuur, de snelheid van koolstofassimilatie varieert met instraling, vergroten de instraling toeneemt, maar het bereiken van een plateau bij hogere bestraling.
• Bij lage bestralingssterkte, verhogen van de temperatuur weinig invloed op de snelheid van koolstofassimilatie. Bij constante hoge instraling, de snelheid van koolstofassimilatie neemt toe naarmate de temperatuur wordt verhoogd.

Beide experimenten laten een aantal belangrijke punten: Ten eerste is het bekend dat in het algemeen, fotochemische reacties worden niet beïnvloed door de temperatuur . Echter, deze experimenten tonen duidelijk aan dat de temperatuur van invloed op de snelheid van koolstof assimilatie, dus er moeten twee sets van de reacties in het volledige proces van koolstofassimilatie. Dit zijn uiteraard de lichtafhankelijke ‘fotochemische’ temperatuursonafhankelijke fase en het licht-onafhankelijke, temperatuurafhankelijke trap. Ten tweede, Blackman’s experimenten illustreren het concept van de beperkende factoren. Een andere beperkende factor is de golflengte van het licht. Cyanobacteriën die enkele meters onder water bevinden, kan de juiste golflengtes nodig om fotogeïnduceerde ladingsscheiding in conventionele fotosynthetische pigmenten veroorzaken ontvangen. Om dit probleem te bestrijden, een aantal eiwitten met verschillende pigmenten rondom het reactiecentrum. Deze eenheid wordt een phycobilisome . [ verduidelijking nodig ]

Kooldioxidegehalte en fotorespiratie

Kooldioxide-concentraties stijgt de snelheid waarmee suikers worden door de licht-onafhankelijke reacties toe totdat beperkt door andere factoren. RuBisCO , het enzym dat kooldioxide vastlegt in het licht-onafhankelijke reacties, heeft een bindingsaffiniteit voor kooldioxide en zuurstof. Wanneer de concentratie van kooldioxide hoog is, zal RuBisCO kooldioxide opnemen . Indien de kooldioxideconcentratie is laag, RuBisCO wordt zuurstof in plaats van kooldioxide te binden. Dit proces, genaamd fotorespiratie , maakt gebruik van energie, maar heeft geen suikers.

RuBisCO oxygenase activiteit is nadelig voor planten om verschillende redenen:

1. Een product van oxygenase activiteit phosphoglycolate (2 C) in plaats van 3-fosfoglyceraat (3 C). Phosphoglycolate kan niet worden gemetaboliseerd door de Calvin-Benson cyclus en vertegenwoordigt koolstof verloren uit de cyclus. Een hoge oxygenase activiteit derhalve ontlaadt de suikers die moeten recycleren ribulose 5-bisfosfaat en voor de voortzetting van de Calvin-Benson cyclus .
2. Phosphoglycolate snel gemetaboliseerd tot glycolaat, die toxisch is voor een plant in een hoge concentratie; het remt fotosynthese.
3. Herwinnen glycolaat is een energetisch kostbaar proces dat glycolaat route gebruikt, en slechts 75% van de koolstof wordt teruggevoerd naar de Calvin-Benson cyclus 3- fosfoglyceraat. De reacties produceren ook ammoniak (NH 3 ), die kan diffunderen uit de plant, wat leidt tot een verlies van stikstof.

Een sterk vereenvoudigde samenvatting is:

2 glycolaat + ATP → 3-fosfoglyceraat + koolstofdioxide + ADP + NH 3

De berging route voor de produkten van RuBisCO oxygenase activiteit beter bekend als fotorespiratie , omdat het wordt gekenmerkt door licht-afhankelijke zuurstofverbruik en het vrijkomen van koolstofdioxide.