Wikiternative
The Alternative Source

Post info:

Eukaryoten

Een eukaryote (/ JU k Aer i. t / of / ju k AER i ə t / yoo- KARR -ee-oht of yoo- KARR -ee-ət) is elk organisme waarvan de cellen bevatten een kern en andere organellen omsloten membranen.

Eukaryoten behoren tot de taxon Eukarya of Eukaryota. Het kenmerk dat eukaryote cellen onderscheidt van prokaryote cellen (Bacteria en Archaea) is dat ze membraan gebonden organellen, vooral de kern, die het genetische materiaal bevat, en is door de nucleaire envelop. [3] [4] [ 5] De aanwezigheid van een kern geeft eukaryoten hun naam, die afkomstig is van de Griekse ευ (eu, “goed”) en κάρυον (Karyon, “nut” of “kernel”). [6] Eukaryotische cellen bevatten ook andere membraangebonden organellen zoals mitochondriën en het Golgi apparaat. Daarnaast, planten en algen bevatten chloroplasten. Veel eencellige organismen zoals protozoa, zijn eukaryoten. Alle meercellige organismen zijn eukaryoten, zoals dieren, planten en schimmels.

Eukaryoten kunnen zowel reproduceren door ongeslachtelijke voortplanting door middel van mitose en geslachtelijke voortplanting door de meiose. In mitose, een cel deelt met twee genetisch identieke cellen. In meiose, DNA-replicatie wordt gevolgd door twee ronden van celdeling vier dochtercellen elk over de helft van het aantal chromosomen als de oorspronkelijke oudercel (haploïde cellen). Deze fungeren als geslachtscellen (gameten – elke gameet heeft maar een complement van de chromosomen, die elk een unieke mix van de overeenkomstige paar ouderlijke chromosomen) als gevolg van genetische recombinatie tijdens de meiose.

Het domein Eukaryota lijkt monofyletisch, enzovoort vormt één van de drie domeinen van het leven. De twee andere domeinen, Bacteria en Archaea, zijn prokaryoten en geen van de bovenstaande functies. Eukaryoten vormen een kleine minderheid van alle levende wezens, [7]. Zelfs de cellen in een menselijk lichaam worden overtroffen 00:50 door bacteriën in de darm [8] Vanwege hun veel grotere afmetingen, collectieve wereldwijde eukaryoten ‘biomassa wordt geschat ongeveer gelijk aan die van prokaryoten. [9] Eukaryoten eerst ontwikkeld circa 1,6-2,1 miljard jaar geleden.

Inhoud

  • 1 Cell functies
    • 1.1 Interne membraan
    • 1.2 Mitochondriën en plastiden
    • 1.3 cytoskelet structuren
    • 1.4 Celwand
  • 2 Verschillen tussen eukaryote cellen
    • 2.1 Animal cel
    • 2.2 Plantencel
    • 2.3 Fungal cell
    • 2.4 Andere eukaryotische cellen
  • 3 Voortplanting
  • 4 Classificatie
    • 4.1 Fylogenese
      • 4.1.1 chromalveolata + rhizaria
      • 4.1.2 Bikonts en unikonts
      • 4.1.3 Uitgebreide chromalveolata
      • 4.1.4 Alternatieve bekeken
  • 5 Herkomst van eukaryoten
    • 5.1 Fossielen
    • 5.2 Verhouding tot Archaea
    • 5.3 Endomembrane systeem en mitochondriën
    • 5.4 Hypotheses voor de oorsprong van de eukaryoten
      • 5.4.1 Autogeen modellen
      • 5.4.2 Chimerische modellen
  • 6 Zie ook
  • 7 Verwijzingen
  • 8 Externe links

Cel functies

Detail van het endomembraansysteem en de componenten

Eukaryotische cellen zijn gewoonlijk veel groter dan die van prokaryoten. Ze hebben een verscheidenheid van interne membraangebonden structuren, organellen, en een cytoskelet bestaat uit microtubuli, microfilamenten en intermediaire filamenten, die een belangrijke rol spelen bij het bepalen ordening en vorm van de cel. Eukaryotische DNA is onderverdeeld in verschillende lineaire bundels genoemd chromosomen, die gescheiden worden door een microtubuli spil tijdens kerndeling.

Interne membraan

Eukaryote cellen omvatten diverse membraangebonden structuren gezamenlijk aangeduid als het endomembraansysteem. [10] Eenvoudige compartimenten, genaamd blaasjes of vacuolen, kan vormen door knopvorming uit andere membranen. Veel cellen inslikken voedsel en andere materialen via een proces van endocytose, waarbij het buitenste membraan invaginates en knijpt uit om een vesicle te vormen. Het is waarschijnlijk dat de meeste andere membraangebonden organellen uiteindelijk afkomstig uit dergelijke vesicles.

De kern wordt omgeven door een dubbele membraan (gewoonlijk aangeduid als nucleaire envelop), met poriën die het mogelijk maken materiaal in en uit bewegen. Verschillende buis- en plaatvormige uitbreidingen van het nucleaire membraan wat de zogenaamde endoplasmatisch reticulum of ER, die betrokken is bij transporteiwit en rijping. Het omvat de ruwe ER waar de ribosomen zijn aan eiwitten, die de binnenruimte of lumen voeren synthetiseren. Vervolgens, zij over het algemeen in te voeren blaasjes, die knop af van de gladde ER. In de meeste eukaryoten, worden deze eiwit-dragende blaasjes vrijgegeven en verder gewijzigd in stapels van afgeplatte blaasjes, zogenaamde Golgi lichamen of dictyosomes.

Vereenvoudigde structuur van een mitochondrion

Vesicles kunnen gespecialiseerde voor diverse doeleinden. Bijvoorbeeld, lysosomen bevatten enzymen die breken de inhoud van voedsel vacuolen en peroxisomen worden gebruikt om af te breken peroxide, die giftig is anders. Veel protozoa hebben contractiele vacuolen, die verzamelen en te verdrijven overtollige water en extrusomes, welk materiaal wordt gebruikt om roofdieren of te vangen prooi afbuigen verdrijven. In hogere planten, de meeste van het volume van een cel wordt ingenomen door een centraal vacuole, die hoofdzakelijk handhaaft de osmotische druk.

Mitochondriën en plastiden

Mitochondriën zijn organellen in bijna alle eukaryotes.They de powerbank of stuwende kracht van de cel als zij energie aan de cel in de vorm van ATP. [11] Ze worden omringd door twee membranen (elk een fosfolipide dubbellaag), de innerlijke waarvan wordt gevouwen in invaginaties genaamd cristae, waar de aërobe ademhaling plaatsvindt. Mitochondriën bevatten hun eigen DNA. Ze zijn nu over het algemeen gehouden te hebben ontwikkeld uit endosymbiotic prokaryoten, waarschijnlijk Proteobacteria. De weinige protozoa die mitochondria gebrek gevonden te mitochondrion afgeleide organellen bevatten, zoals hydrogenosomes en mitosomes; en dus waarschijnlijk in de tweede plaats verloor de mitochondriën.

Planten en verschillende groepen algen hebben ook plastids. Plastiden hebben hun eigen DNA en worden afgeleid van endosymbionts, in casu cyanobacteriën. Ze hebben meestal de vorm van de chloroplasten, die net als cyanobacteriën bevatten chlorofyl en produceren van organische verbindingen (zoals glucose) door middel van fotosynthese. Andere zijn betrokken bij het opslaan van voedsel. Hoewel plastiden waarschijnlijk één herkomst, niet alle plastiden bevattende groepen zijn nauw verwant. In plaats daarvan hebben sommige eukaryoten hen verkregen van anderen via secundaire endosymbiose of inname.

Endosymbiotic oorsprong zijn ook voorgesteld voor de kern, waarbij zie hieronder, en eukaryote flagella, verondersteld te zijn voortgekomen uit spirochaetes. [Verduidelijking nodig] Dit is niet algemeen geaccepteerd, zowel een gebrek aan cytologisch bewijs en de moeilijkheid om deze met cellulaire voortplanting.

Cytoskelet structuren

Hoofdartikel: cytoskelet

Lengtedoorsnede door de gesel van Chlamydomonas reinhardtii

Veel eukaryoten hebben lange slanke beweeglijk cytoplasma projecties, genaamd flagella, of soortgelijke structuren genaamd trilharen. Flagellen en cilia worden soms aangeduid als undulipodia, [12] en worden afwisselend betrokken bij beweging voederen en sensatie. Zij bestaan hoofdzakelijk uit tubuline. Deze zijn volledig verschillend van prokaryotische flagellen. Zij worden ondersteund door een bundel van microtubules gevolg van een basaal orgaan, ook wel kinetosome of centriole, kenmerkend aangebracht negen doubletten rondom twee singlets. Flagella kunnen ook haren, of mastigonemes en een weegschaal aansluiten membranen en interne staven. De inrichting doorloopt in de cel cytoplasma.

Microfilamental structuren samengesteld uit actine en actine-bindende eiwitten, bijvoorbeeld α- actinine, fimbrin, filamin zijn aanwezig in submembraneous corticale lagen en bundels, evenals. Motor eiwitten van microtubuli, bijvoorbeeld dynein of kinesine en actine, bijvoorbeeld myosins bieden dynamische karakter van het netwerk.

Centriolen zijn vaak aanwezig zelfs in cellen en groepen die niet flagella hebben, maar coniferen en bloeiende planten hebben noch. Zij algemeen plaats in groepen van één of twee, genaamd kinetids, die tot verschillende microtubulaire wortels geven. Deze vormen een primaire component van het cytoskelet structuur, en worden vaak geassembleerd in de loop van een aantal celdelingen, met een flagellum bewaard van de ouder en de ander afgeleid. Centriolen kan ook worden betrokken bij de vorming van een spindel tijdens nucleaire divisie.

De betekenis van cytoskeletstructuren onderstreept in de bepaling van de vorm van de cellen, evenals hun essentieel bestanddelen van migrerende reacties zoals chemotaxis en chemokinesis. Sommige protisten hebben diverse andere microtubule ondersteunde organellen. Deze omvatten de radiolaria en zonnediertjes, die produceren axopodia gebruikt bij beursgang of om prooien te vangen, en de kalkalgen, die een eigenaardige flagellum-achtige organel genaamd hebben haptonema.

Celwand

Nadere informatie: Celwand

De cellen van planten, schimmels en de meeste chromalveolates een celwand, een laag buiten het celmembraan, de cel te voorzien structurele ondersteuning, [nodig citaat] bescherming en een filtermechanisme. De celwand voorkomt ook over-expansie wanneer het water komt in de cel.

De belangrijkste polysacchariden die deel uitmaken van de primaire celwand van landplanten zijn cellulose, hemicellulose en pectine. De cellulose microfibrillen zijn via hemicellulose aanbinden aan de cellulose hemicellulose-netwerk, dat is ingebed in het pectine matrix. De meest voorkomende hemicellulose in de primaire celwand is xyloglucan.

Verschillen tussen eukaryote cellen

Er zijn veel verschillende soorten van eukaryote cellen, hoewel dieren en planten zijn de meest bekende eukaryoten, en leveren daarmee een prima uitgangspunt voor het begrijpen van eukaryotische structuur. Schimmels en veel protisten hebben een aantal wezenlijke verschillen echter.

Dierlijke cel

Structuur van een typische dierlijke cel
File: Celula animal.ogv Play media
3D Simulatie van dierlijke cel

Structuur van een typische plantencel

Een dierlijke cel is een soort van eukaryote cel die maakt vele weefsels in dieren. Dierlijke cellen onderscheiden van andere eukaryoten, met name plantencellen, aangezien ze geen celwanden en chloroplasten. Ze hebben ook kleinere vacuolen. Door het ontbreken van een celwand, dierlijke cellen kunnen diverse vormen aannemen. Een fagocytische cel kan zelfs overspoelen andere structuren.

Er zijn veel verschillende soorten cellen. Zo zijn er ongeveer 210 verschillende soorten cellen in het menselijk lichaam volwassene.

Plantencel

Nadere informatie: Plantencel

Plantaardige cellen zijn nogal verschillend van de cellen van de andere eukaryotische organismen. Hun onderscheidende kenmerken zijn:

  • Een grote centrale vacuole (omsloten door een membraan, het tonoplast), waarin de cel handhaaft turgor en controles beweging van moleculen tussen de cytosol en sap [13]
  • Een primaire celwand bevattende cellulose, hemicellulose en pectine, afgezet door de protoplast aan de buitenkant van het celmembraan; Dit contrasteert met de celwanden van fungi, die bevat chitine, en celomhulsels van prokaryoten, waarbij peptidoglycanen de belangrijkste structurele moleculen
  • De plasmodesmata koppelen poriën in de celwand waarmee elke plantencel te communiceren met andere naburige cellen; [14] Dit is anders dan de functioneel analoge systeem van gap junctions tussen diercellen.
  • Plastiden, vooral chloroplasten dat bevatten chlorofyl, het pigment dat geeft planten hun groene kleur en hen in staat stelt om te presteren fotosynthese
  • Mossen en pitloze vaatplanten gebrek flagellen en centriolen behalve in de zaadcellen. [15] Sperma van cycads en Ginkgo zijn grote, complexe cellen die zwemmen met honderden tot duizenden flagellen. [16]
  • Coniferen (Pinophyta) en bloeiende planten (Angiospermae) missen de flagellen en centriolen die aanwezig zijn in dierlijke cellen.

Schimmelcelwand

Schimmeldraden Cellen
1- hyfale muur 2- Septum 3- Mitochond 4- Vacuole 5- ergosterol kristal 6- Ribosoom 7- Nucleus 8- endoplasmatisch reticulum 9- Lipid lichaam 10- Plasmamembraan 11- Spitzenkörper 12- Golgi-apparaat

Schimmelcellen het meest vergelijkbaar met dierlijke cellen, met de volgende uitzonderingen:

  • Een celwand die bevat chitine
  • Minder definitie tussen cellen; de hyfen van schimmels hogere poreuze wanden genaamd septa, waarbij de doorgang van cytoplasma, organellen toelaten, en soms kernen. Primitieve schimmels weinig of geen septa, zodat elk organisme is in wezen een grote meerkernige supercel; deze schimmels worden beschreven als coenocytic.
  • Alleen de meest primitieve schimmels, chytrids hebben flagella.

Andere eukaryotische cellen

Eukaryoten zijn een zeer diverse groep, en hun celstructuren zijn even divers. Velen hebben celwanden; velen niet. Velen hebben chloroplasten, afgeleid van primaire, secundaire en zelfs tertiaire endosymbiose; en velen niet. Sommige groepen hebben unieke structuren, zoals de cyanelles van de glaucophytes de haptonema van kalkalgen, of ejectisomes van de cryptomonads. Andere constructies zoals pseudopods worden gevonden in verschillende eukaryote groepen in verschillende vormen, zoals lobose amoebozoans of reticulose foraminiferans.

Reproductie

Dit diagram geeft de tweevoudige kosten van seks. Wanneer de afzonderlijke bijdrage zal leveren tot hetzelfde aantal nakomelingen (twee), (a) de seksuele populatie blijft gelijk elke generatie, waarbij de (b) aseksuele populatie twee keer zo groot elke generatie.

Celdeling vindt doorgaans plaats ongeslachtelijk door mitose, een proces dat kan elk dochter kern naar een exemplaar van ontvangen elk chromosoom. In de meeste eukaryoten, is er een proces van seksuele voortplanting, gewoonlijk met een afwisseling tussen haploïde generaties, waarbij slechts één kopie van elk chromosoom aanwezig is en diploïde generaties, waarbij twee exemplaren van elk chromosoom aanwezig, optreden ten gevolge van meiose. Er is aanzienlijke variatie in dit patroon.

Eukaryoten hebben een kleiner oppervlak tot volumeverhouding dan prokaryoten en derhalve lagere stofwisseling en langere generatietijden. In sommige meercellige organismen, zal cellen gespecialiseerd metabolisme hebben vergrote oppervlakken, zoals intestinale Vili.

De evolutie van de seksuele voortplanting kan een primordiale en fundamenteel kenmerk van eukaryoten zijn. Op basis van een fylogenetische analyse, dacks en Roger voorgesteld facultatieve geslacht aanwezig is in de gemeenschappelijke voorouder van alle eukaryoten was. [17] Een kern set van genen die functioneren in meiose is aanwezig in zowel Trichomonas vaginalis en Giardia intestinalis, die eerder twee die geacht zijn aseksueel. [18] [19] Omdat deze twee soorten zijn afstammelingen van lijnen die vroeg van de eukaryotische evolutionaire boom uiteen, werd geconcludeerd dat de kern van de meiose genen, en dus seks, waren waarschijnlijk aanwezig in een gemeenschappelijke voorouder van alle eukaryoten. [ 18] [19] Andere studies over eukaryotische soorten ooit gedacht aseksueel te hebben bewijs voor een seksuele cyclus onthuld. Zo hebben parasitaire protozoa van het geslacht Leishmania Recent werd aangetoond dat een seksuele cyclus. [20] Verder bewijs geeft nu amoeben, die voorheen werden beschouwd als aseksueel, zijn vroeger seksuele en dat de meeste huidige aseksuele groepen waarschijnlijk onlangs en onafhankelijk ontstond. [21]

Indeling

Nadere informatie: Wikispecies: Eukaryota

Een hypothese van eukaryote relaties. De Opisthokonta groep omvat zowel dieren (Metazoa) en schimmels. Planten (Plantae) zijn geplaatst in Archaeplastida.

In de oudheid, de twee clades van dieren en planten werden erkend. Zij kregen de taxonomische rang van Kingdom door Linnaeus. Hoewel hij onder meer de schimmels met planten met enig voorbehoud, werd later besefte dat ze zijn heel verschillend en garandeert een apart koninkrijk, waarvan de samenstelling was niet helemaal duidelijk tot de jaren 1980. [22] De verschillende eencellige eukaryoten werden oorspronkelijk geplaatst met planten of dieren wanneer ze bekend werd. In 1830, de Duitse bioloog Georg A. Goldfuss bedacht het woord protozoa te verwijzen naar organismen zoals ciliaten, en deze groep werd uitgebreid tot het omvatte alle eencellige eukaryoten, en gezien hun eigen koninkrijk, de Protista, door Ernst Haeckel in 1866 . [23] [24] De eukaryoten dus kwam te bestaan uit vier koninkrijken:

  • Koninkrijk Protista
  • Koninkrijk Plantae
  • Koninkrijk Schimmels
  • Koninkrijk Animalia

De protisten werden verstaan “primitieve vormen”, en dus een evolutionaire graad, verbonden door hun primitieve eencellige karakter. [24] De ontwarring van de diepe spleten in de levensboom pas echt gang gekomen met DNA-sequencing, wat leidt tot een systeem van domeinen in plaats van koninkrijken als top-level rang wordt voorgesteld door Carl Woese, het verenigen van alle eukaryote koninkrijken onder de eukaryote domein. [25] Op hetzelfde moment, werken aan de protist boom geïntensiveerd, en is nog steeds actief aan de hand vandaag. Verschillende alternatieve classificaties zijn doorgestuurd, al is er geen consensus in het veld.

Een indeling die in 2005 voor de International Society of Protistologists, [26] die de consensus van de tijd weerspiegelde, verdeelde de eukaryoten in zes zogenaamd monofyletische ‘supergroepen’. Echter, in hetzelfde jaar (2005), twijfels werden geuit over de vraag of sommige van deze supergroepen werden monofyletische, met name de chromalveolata, [27] en een herziening in 2006 merkte het gebrek aan bewijs voor een aantal van de veronderstelde zes supergroups. [28 ] Een herziene indeling in 2012 [2] erkent vijf supergroepen. Hoewel de gepubliceerde indeling bewust niet formeel taxonomische rangen te gebruiken, hebben andere bronnen van elk van de vijf behandeld als een afzonderlijke Koninkrijk. [Nodig citaat]

Archaeplastida (of Primoplantae) Landplanten, groene algen, rode algen en glaucophytes
SAR supergroep Stramenopiles (bruine algen, diatomeeën, enz.), Alveolata en rhizaria (Foraminifera, Radiolaria, en diverse andere amoeboïde protozoa).
Excavata Diverse flagellaat protozoa
Amoebozoa De meeste lobose amoeboids en slijmzwammen
Opisthokonta Dieren, schimmels, choanoflagellates, etc.

Fylogenie

De rRNA bomen gebouwd tijdens de jaren 1980 en 1990 vertrokken meeste eukaryoten in een onopgelost “crown” -groep (technisch echte kroon), die meestal gedeeld door de vorm van het mitochondriale cristae; zie kroon eukaryoten. De weinige groepen die missen mitochondriën afzonderlijk vertakt, en dus de afwezigheid werd verondersteld primitief te zijn; maar dit wordt nu beschouwd als een artefact van de lange tak attractie, en ze zijn bekend bij hen in de tweede plaats kwijt. [29] [30]

Vanaf 2011 bestaat er algemene overeenstemming dat de rhizaria horen bij de Stramenopiles en Alveolata, in een clade wel de SAR supergroep, zodat rhizaria is niet een van de belangrijkste eukaryote groepen; ook dat de Amoebozoa en Opisthokonta elk monofyletische en vormen een clade, vaak de unikonts. [31] [32] [33] [34] [35] Afgezien van deze, lijkt er geen om een consensus te zijn.

Er wordt geschat dat er mogelijk 75 verschillende geslachten van eukaryoten. [36] De meeste van deze lijnen zijn protisten.

De bekende eukaryote genoom grootte variëren van 8,2 megabasen (Mb) in Babesia bovis te 112,000-220,050 Mb in de dinoflagellaat Prorocentrum micans, wat suggereert dat het genoom van het voorouderlijke eukaryote aanzienlijke variatie heeft ondergaan tijdens de evolutie. [36] De laatste gemeenschappelijke voorouder van alle eukaryoten wordt verondersteld een phagotrophic protisten met een kern te zijn, ten minste één centriole en cilium, facultatief aërobe mitochondria, geslacht (meiose en syngamy), een slapende cyste met een celwand van chitine en / of cellulose en peroxisomen. [36 ] Later endosymbiosis tot de verspreiding van plastiden in sommige lijnen.

Chromalveolata + rhizaria

Sommige analyses demonteren chromalveolata + rhizaria, waaruit nauwe relaties met de Archaeplastida. Bijvoorbeeld, in 2007, Burki et al. Produceerde een boom van de onderstaande formulier. [31]

Eukaryoten
SAR = Stramenopiles + Alveolata + rhizaria
Archaeplastida
Hacrobia = Haptophyta + Cryptophyta
Amoebozoa
Opisthokonta
Excavata

Bikonts en unikonts

In een andere analyse, worden de Hacrobia weergegeven genest in de Archaeplastida, die samen een clade met de meeste van de Excavata, voordat hij de SAR clade van Stramenopiles, Alveolata en rhizaria. Samen al deze groepen vormen de bikonts, de Amoebozoa en Opisthokonta vormen de unikonts. [37]

Eukaryoten
Bikonts
Archaeplastida + Hacrobia + Excavata (behalve Preaxostyla)
Preaxostyla (voorheen een excavate groep)
SAR = Stramenopiles + Alveolata + rhizaria
Unikonts
Amoebozoa
Opisthokonta

De verdeling van eukaryoten in twee primaire clades, unikonts en bikonts, afgeleid van een voorouderlijk uniflagellar organisme en een voorouderlijke biflagellar organisme, respectievelijk, werd eerder voorgesteld. [38] [39]

Een 2012 onderzoek leverde een enigszins vergelijkbare verdeling, ofschoon opgemerkt dat de termen “unikonts” en “bikonts” niet werden gebruikt in de oorspronkelijke betekenis. [40]

Eukaryoten
“Bikonts”
Excavata
Archaeplastida
Hacrobia
SAR = Stramenopiles + Alveolata + rhizaria
“Unikonts”
Opisthokonta
Amoebozoa

Uitgebreid chromalveolata

Andere analyses plaats de SAR supergroep in een geëxpandeerde chromalveolata, hoewel ze verschillen van de plaatsing van de resulterende vijf groepen. Rogozin et al. In 2009 de hieronder weergegeven, waarbij de primaire scheiding tussen de Archaeplastida en alle andere eukaryoten. [41]

Eukaryoten
Archaeplastida
Excavata (positie onzeker)
Chromalveolata (inclusief rhizaria)
Unikonts
Amoebozoa
Opisthokonta

Vaker de geëxpandeerde chromalveolata wordt getoond als meer nauw verwant aan de Archaeplastida, waardoor een structuur hier getoonde vorm. [33] [35]

Eukaryoten
Excavata
Chromalveolata (inclusief rhizaria)
Archaeplastida
Unikonts
Amoebozoa
Opisthokonta

Alternatieve opvattingen

Een paper gepubliceerd in 2009, die opnieuw onderzocht de gegevens die worden gebruikt in een aantal van de bovenstaande evenals het uitvoeren van nieuwe gepresenteerde analyses, sterk gesuggereerd dat de Archaeplastida zijn polyphyletisch. De fylogenie uiteindelijk in de krant voorgesteld wordt hieronder weergegeven. [42]

Eukaryoten
Amoebozoa
Opisthokonta
Excavata
Rode algen
Glaucophyta
Chromalveolata (inclusief rhizaria)
Groene planten

Er zijn ook kleinere groepen eukaryoten – waaronder het geslacht collodictyon de telonemids en biliphytes [43] -. Waarvan de positie onzeker is of lijkt buiten de belangrijkste categorieën dalen [40] Samengevat blijkt dat weliswaar vooruitgang is er geboekt zijn nog steeds zeer aanzienlijke onzekerheden in de evolutionaire geschiedenis en de indeling van eukaryoten. Roger & Simpson zei in 2009 “met de huidige tempo van de veranderingen in ons begrip van de eukaryote boom van het leven, moeten we voorzichtig te werk gaan.” [44]

Er zijn ook cladistische analyse van Diana Lipscomb basis van klassieke data [45] [46] [47] die rode algen basale en Archeoplastida als paraphyletic hebben. In het onderzoek van Parfrey et al. [48] wordt teruggevonden in slechts 42,6% van de moleculaire analyses die zij bevatten, dat wil zeggen 26 uit 61. Het is niet teruggewonnen Goloboff et al. Gecombineerde analyse [49 ] en wordt meestal zwak ondersteund andere moleculaire analyses [50]). Laura Parfrey et al. [50] wijzen erop dat Archeoplastida steun komt vooral voort uit phylogenomic analyses en deze kunnen oppakken misleidend endosymbiotic genoverdracht signaal van genen onafhankelijk overgebracht van het plastide naar de host kern in de 3 archeoplastid clades. En Stiller en Harrell [51] benadrukken dat de groep kan worden verklaard door “short-tak uitsluiting” en “subtiele en gemakkelijk over het hoofd vooroordelen kunnen de algemene resultaten van moleculaire fylogenetische domineren analyses van oude eukaryote relaties. Bronnen van potentiële fylogenetische artefact moeten worden onderzocht routinematig, niet alleen wanneer duidelijk ‘lange tak attractie’ wordt aangetroffen. ”

Rode algen basale wordt ook ondersteund door moleculair onderzoek. [52] [53] [54] [55] Cyanidioschyzon een rode alg wordt beschouwd basale (zuster groep aan de rest van eukaryoten) van Nagashima et al. [56] en Seckbach. [57] Het heeft de meest primitieve chloroplast, slechts 1 mitochondrion, geen vacuolen, geen trieenzuur zuren, en de kleinste eukaryotische genoom 8 Mbp.

Rhizaria zijn slechts matig ondersteund (65,5% van de studies, dat wil zeggen 19 van de 29), [50] statistische ondersteuning voor hen is inconsistent in multigenfamilie geslachtsregisters met grotere taxon bemonstering [58] en de groep is dubbelzinnig ondersteund in Goloboff et al. [ 49]

Oorsprong van eukaryoten

De drie domeinen boom en de Eocyte hypothese. [59]

Fylogenetische boom die de relatie tussen de eukaryoten en andere levensvormen. [60] Eukaryoten gekleurd rood, archaea groen en bacteriën blauw.

Fossielen

De oorsprong van de eukaryotische cel wordt beschouwd als een mijlpaal in de evolutie van het leven, aangezien eukaryoten omvatten alle complexe cellen en bijna alle meercellige organismen. De timing van deze reeks van gebeurtenissen is moeilijk te bepalen, Knoll (2006) geeft aan dat ze ontwikkelden ongeveer 1,6-2100000000 jaar geleden. Sommige acritarchs zijn bekend uit ten minste 1,65 miljard jaar geleden, en de mogelijke alg Grypania is zo ver terug als 2,1 miljard jaar geleden zijn gevonden. [61]

Georganiseerde levende structuren gevonden in de zwarte schalie van de Palaeoproterozoic Francevillian B Vorming in Gabon, gedateerd op 2,1 miljard jaar oud. Eukaryotische leven kunnen ontstaan op dat moment. [62] fossielen die duidelijk zijn aan moderne groepen start verschijnen schatting 1,2 miljard jaar geleden, in de vorm van een rode alg, hoewel recent werk suggereert het bestaan van fossiele draadalgen in de Vindhya bassin daterend misschien 1,6-1700000000 jaar geleden. [63]

Biomarkers suggereren dat ten minste voortkomen eukaryoten zelfs eerder ontstond. De aanwezigheid van steranes in Australische leisteen geeft aan dat eukaryoten aanwezig is in deze rotsen gedateerd op 2,7 miljard jaar oud was. [64] [65]

Relatie met Archaea

Eukaryoten zijn nauwer verwant aan Archaea dan Bacteria, althans in termen van nucleair DNA en genetische machinerie en een controversieel idee is om ze met de Archaea clade Neomura. In andere opzichten, zoals membraan preparaat, eukaryoten zijn vergelijkbaar met bacteriën. Drie hoofdredenen hiervoor zijn voorgesteld:

  • Eukaryoten gevolg van totale fusie van twee of meer cellen, waarbij het cytoplasma gevormd uit een eubacterium, en de kern uit een archaeon, [66] uit een virus, [67] [68] of een pre-cel. [69] [70]
  • Eukaryoten ontwikkeld van Archaea, en hun eubacteriële kenmerken overgenomen van de proto-mitochondrion.
  • Eukaryoten en Archaea afzonderlijk ontwikkeld van een aangepaste eubacterium.

De chronocyte hypothese voor de oorsprong van de eukaryote cel [71] postuleert dat een primitieve eukaryote cel vormden de endosymbiosis zowel archaea en bacteriën door 3 type cel, genoemd een chronocyte.

Endomembraansysteem en mitochondria

De oorsprong van de endomembraansysteem en mitochondriën zijn ook onduidelijk. [72] De phagotrophic hypothese stelt dat eukaryotische-type membranen gebrek aan een celwand ontstond eerst, met de ontwikkeling van endocytose, terwijl mitochondriën werden verworven door inname als endosymbionten. [73] de syntrofe hypothese stelt dat de proto-eukaryoot gebaseerd op de proto-mitochondrion voor voedsel, en zo uiteindelijk groeide uit tot het omringen. Hier ontstond de membranen na het afblazen van het mitochondrion, mede dankzij mitochondriale genen (de hypothese van waterstof is een bepaalde versie). [74]

In een onderzoek met behulp van het genoom te construeren Supertrees, Pisani et al. (2007) suggereren dat, samen met het bewijs dat er nooit een mitochondrion-minder eukaryoot, eukaryoten geëvolueerd van een syntrophy tussen een archaea nauw verwant aan Thermoplasmatales en een α-proteobacterium, waarschijnlijk een symbiose gedreven door zwavel of waterstof. Het mitochondrion en het genoom is een overblijfsel van de α-proteobacterial endosymbiont. [75]

Hypothesen voor de oorsprong van de eukaryoten

Verschillende hypotheses zijn voorgesteld hoe eukaryote cellen is ontstaan. Deze hypothesen kunnen worden ingedeeld in twee verschillende klassen – autogeen modellen en chimere modellen.

Autogene modellen

Een Autogene model for the Oorsprong van de eukaryoten.
Een autogene model voor de oorsprong van de eukaryoten.

Autogeen modellen voorstellen een proto-eukaryote cel die een kern bestond eerste en later overgenomen mitochondria. [76] Volgens dit model, een groot prokaryote ontwikkeld invaginations in de plasmamembraan om voldoende te verkrijgen oppervlak zijn dienst cytoplasmatische volume. Aangezien de invaginations gedifferentieerde functie, wat werd gescheiden compartimenten-die tot de endomembraansysteem, inclusief endoplasmatisch reticulum, Golgi-apparaat, kernmembraan en enkel membraan structuren zoals lysosomen. [77] Mitochondriën zijn voorgesteld uit de endosymbiose van een aërobe proteobacterium, en het wordt aangenomen dat alle eukaryote lijnen die niet mitochondriën heeft verworven ging uitgestorven. [78] Chloroplasten kwam uit een ander endosymbiotic gebeurtenis waarbij cyanobacteriën. Aangezien alle eukaryoten mitochondriën hebben, maar chloroplasten niet allemaal, worden mitochondriën dacht eerst te zijn gekomen. Dit is de seriële endosymbiose theorie.

Sommige modellen stellen voor dat de oorsprong van dubbellaags organellen, bijvoorbeeld mitochondria en chloroplasten, in het proto-eukaryote cel als gevolg van de compartimentering van DNA vesicles die gevormd uit de secundaire invaginations of meer gedetailleerde infoldings van celmembraan. [Nodig citaat]

Chimerische modellen

Chimere modellen stellen dat twee prokaryote cellen bestonden aanvankelijk – een archaeon en een bacterie. Deze cellen ondergaan een fusieproces, hetzij door fysische fusie of endosymbiosis, hetgeen leidt tot de vorming van een eukaryotische cel. Binnen deze chimere modellen, sommige studies verder dat mitochondriën ontstaan uit een bacteriële voorouder, terwijl anderen benadrukken de rol van endosymbiotic processen achter de oorsprong van de mitochondriën.

Gebaseerd op het proces van symbiose, kan de hypothesen worden aangemerkt als – de seriële endosymbiotic theorie (SET), [79] [80] [81] de waterstof hypothese (meestal een werkwijze symbiose waarin waterstof overdracht plaatsvindt tussen verschillende soorten) , [82] en de syntrophy hypothese. [83] [84]

Volgens seriële endosymbiotic theorie (verdedigd door Dr. Lynn Margulis), een unie tussen een beweeglijke anaërobe bacterie (zoals spirochaeta) en een thermoacidophilic acidofiele crenarchaeon (zoals Thermoplasma die sulfidogenic in de natuur) gaf aanleiding tot de huidige dag eukaryoten. Deze vereniging werd een beweeglijke organisme in staat is het leven in de reeds bestaande zure en zwavelhoudende wateren. Zuurstof is bekend toxiciteit voor organismen die de vereiste gebrek veroorzaakt metabolische machinerie. Aldus voorzien de archaeon de bacterie een zeer gunstig beperkte omgeving (zwavel en sulfaat werd gereduceerd tot sulfide). In Microaërofiele omstandigheden werd zuurstof gereduceerd tot water waardoor een wederzijds voordeel platform. De bacterie daarentegen, droegen de nodige fermentatie producten en elektronen acceptoren samen met de beweeglijkheid functie om de archaeon daardoor verkrijgen van een swimming motiliteit van het organisme. Uit een consortium van bacteriële en archaeale DNA afkomstig nucleair genoom van eukaryotische cellen. Spirocheten gaf aanleiding tot de beweeglijke elementen van eukaryotische cellen. Endosymbiotic unificaties van de voorouders van alfa-Proteobacteria en cyanobacteriën, leidde tot het ontstaan van de mitochondriën en plastiden respectievelijk. Zo Thiodendron is bekend te zijn ontstaan via een ectosymbiotic proces met een soortgelijk syntrophy zwavel die tussen beide soorten bacteriën – Desulphobacter en spirochaeta. Echter, een dergelijke vereniging op basis van beweeglijke symbiose zijn nooit praktisch waargenomen. Ook is er geen bewijs van archaeans en spirocheten aanpassing aan intense zuur gebaseerde omgevingen. [85]

In de hypothese waterstof, de symbiotische verbinding van een anaërobe en autotrofe methanogene archaeon (host) met een alfa-proteobacterium (symbiont) gaf aanleiding tot de eukaryoten. De gastheer gebruikte waterstof (H 2) en kooldioxide (CO 2) produceren methaan terwijl de symbiont, staat aërobe ademhaling uitgezet H 2 en CO 2 als bijproduct van anaëroob fermentatieproces. De gastheer methanogene omgeving werkte als sink voor H 2, wat resulteerde in verhoogde bacteriële fermentatie. Endosymbiotic genoverdracht (EGT) fungeerde als een katalysator voor de gastheer voor de symbionten ‘verwerven koolhydraat metabolisme en draai heterotroof in de natuur. Vervolgens werd methaan vormend vermogen van de gastheer verloren. Zo is de oorsprong van de heterotrofe organel (symbiont) zijn identiek aan de oorsprong van de eukaryote afstamming. In dit geval is de aanwezigheid van H 2 geeft de selectieve kracht die eukaryoten gesmeed uit prokaryoten.

De syntrophy hypothese werd ontwikkeld in tegenstelling tot de hypothese waterstof en stelt het bestaan van twee symbiotische gebeurtenissen. Volgens deze theorie eukaryogenesis (bijvoorbeeld oorsprong van eukaryote cellen) trad op basis metabolische symbiose (syntrophy) tussen methanogene archaeon en een delta-proteobacterium. Dit syntrofe symbiose werd aanvankelijk vergemakkelijkt door H 2-overdracht tussen verschillende soorten onder anaerobe omstandigheden. In eerdere stadia, werd een alpha-proteobacterium lid van deze integratie, en later ontwikkelde tot het mitochondrion. Gene transfer van een delta-proteobacterium een archaeon geleid tot de methanogene archaeon ontwikkelen tot een kern. De archaeon vormde de genetische apparaat terwijl de delta-proteobacterium bijgedragen aan het cytoplasma functies. Deze theorie omvat twee selectieve krachten die nodig zijn gedurende de tijd van de kern beschouwd evolutie – (a) de aanwezigheid van metabole afscherming om de schadelijke gevolgen van de coëxistentie van voorkomen anabolische en katabolische cellulaire routes, en (b) preventie abnormale biosynthese van eiwitten die optreden als gevolg van een grote spreiding van introns in de archaeale genen na het verwerven van mitochondrion en het verlies van methanogenese.

Zo is de oorsprong van eukaryoten door endosymbiotic werkwijzen is algemeen erkend en nu toe aangenomen. Mitochondriën en plastiden zijn bekend afkomstig zijn van een bacteriële voorouder tijdens gelijktijdige aanpassing aan anaerobiose. Er blijft echter steeds meer behoefte de beoordeling van de vraag hoeveel eukaryote complexiteit is ontstaan via een implementatie van deze symbiogenetic theorieën.